Iniziò l'università a Torino sotto la guida di Giuseppe Levi, ma nel 1939, al secondo anno, si trasferì a Pavia, dove si laureò nel 1944. Determinante fu l'incontro con Buzzati Traverso (con cui restò sempre in contatto), che lo spinse a diventare un genetista. Dopo un periodo trascorso tra l'Istituto Sieroterapico Milanese e l'Inghilterra, cominciò a studiare la genetica di popolazioni umane. Avviò, a partire dal 1952, un'analisi statistica di dati demografici, partendo dalle dispense ecclesiastiche per i matrimoni tra consanguinei. Nel 1971 si trasferì negli Usa a Stanford, dove estese la ricerca sull'uomo, attraverso la collaborazione dell'archeologo Albert Ammerman alla questione della diffusione culturale nel neolitico, usando i dati della genetica per sopperire alla scarsità di prove archeologiche. Negli anni Ottanta e Novanta ha coniugato anche genetica e linguistica, considerando gli elementi del linguaggio soggetti a molte delle stesse influenze cui sono soggetti i geni. Imponenti sintesi del suo lavoro sono le monografie tradotte in diverse lingue: The History and Geography of Human Genes (1993, con Alberto Piazza e Paolo Menozzi), e Geni, Popoli e Lingue (1996).