Completò gli studi di medicina soltanto alla fine della guerra, di ritorno dall'Africa, dove era stato fatto prigioniero dagli Inglesi e utilizzato come interprete. Lavorò alla banca del sangue e al laboratorio immunologico dell'Università di Milano fino al 1952, quando fu chiamato all'Istituto di Genetica. Furono Cavalli-Sforza e Barigozzi e Cavalli-Sforza a indirizzarlo e formarlo come genetista. A partire dagli anni Sessanta fece parte del gruppo di immunologi insediato dall'Organizzazione Mondiale della Sanità per riscrivere la nomenclatura delle immunoglobuline.
Grazie alle sue ricerche condotte presso l'Istituto di Genetica Medica di Torino, contribuì quindi a fondare l'immunogenetica dei trapianti. Pur impedito da problemi di salute, continuò negli anni '70 a lavorare in diverse sedi, tra cui la farmaceutica svizzera Hoffman LaRoche, dove indirizzò le ricerche sugli allora pressoché sconosciuti anticorpi monoclonali. Vincitore a livello nazionale ed internazionale di numerosi premi (tra cui il premio Feltrinelli), è stato più volte candidato al Nobel. Muore di tumore ai polmoni, mentre sta cercando di allestire un progetto di ricerca sull'AIDS.